L'éditeur de l'Université Grenoble Alpes

A. Extrait du chapitre 9

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B. Sommaire du chapitre 9

9.1 - Naissance du temps cosmologique : Big Bang (13,7 Ga)
9.2 - Naissance du système solaire (vers 5 Ga)
9.3 - Premiers temps de l’évolution de la Terre : différenciation noyau - manteau - atmosphère
9.4 - Formation de la croute continentale : périodes d’assemblement et d’éclatement des continents
9.5 - Apparition et développement de la vie 9.6 - Oscillations et crises climatiques globales : périodes froides et périodes chaudes
9.7 - Oscillations régionales : crises salifères et séquences évaporitiques

C. Avancées récentes et polémiques - bibliographie

C.1. Les molécules de la vie

L’assemblage des « briques de la vie » vient de faire l’objet d’une modélisation numérique qui conforte le scénario de polymérisation, classiquement retenu à la suite des expériences de Miller et Urey, et aboutissant aux différentes chaînes glucidiques, lipidiques et protéiques [Saitta & Saija, 2014].

Référence

• Saitta A.M. & Saija F. (2014) Miller experiments in atomistic computer simulations, PNAS, 111, 38, 13768-13773. Accéder à l'article

C.2. Les premières traces non contestées

Les premières traces non contestées à 3,46 Ga dans le craton de Pilbara (Australie) et la ceinture de Barberton (Afrique du Sud et Swaziland)
Les premières structures biologiques incontestées proviennent des cratons de Pilbara en Australie et de la ceinture de Barberton en Afrique du Sud et au Swaziland [Schopf et al., 2007 ; Sugitani et al., 2008 ; van Kranendonk et al., 2008 ; Hickman et al., 2012 ; Noffke et al., 2013].  Elles sont présentes dans les roches les plus anciennes de ces régions, datées aux alentours de 3,5 Ga. Il s’agit de formations stromatolitiques et de microstructures sphéroïdales ou filamenteuses. Pour ces dernières, certaines images au Microscope Electronique à Balayage (MEB) montrent des files d’organites ressemblant à des bactéries. Le caractère biologique est conforté par des mesures de l’enrichissement en 12C [Uneo et al., 2001 ; Caddy & Noffke, 2009], et en particulier par des mesures in situ sur divers organites [House et al., 2013.

Références

• Caddy S.L. & Noffke N. (2009) Geobiology: evidence for early life on Earth and the search for life on other planets, GSA Today, 19, 11, 4-9. Accéder à l'article
• Hickman A.H. & Van Kranendonk M.J. (2012) Early Earth evolution: evidence from the 3.5-1.8 Ga geological history of the Pilbara region of Western Australia, Episodes, 35, 283-297. Télécharger l'article
• House C.H., Oehler D.Z., Sugitani K. & Mimura K. (2013) Carbon isotopic analyses of ca. 3.0 Ga microstructures imply planktonic autotrophs inhabited Earth’s early oceans, Geology, 41, 651-654. Accéder à l'article
• Noffke N., Christian D., Wacey D. & Hazen R.M. (2013) Microbially induced sedimentary structures recording an ancient ecosystem in the Ca. 3.48 bilion-year old Dresser formation, Pilbara, Western Australia, Astrobiology, 13, 1103-1124. Accéder à l'article
• Schopf J.W., Kudryavtsev A.B., Czaja A.D. & Tripathi A.B. (2007) Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils, Precambrian Research, 158, 141-155. Accéder à l'article
• Sugitani K., Grey K., Nagaoka T., Mimura K., and Walter M.R. (2008) Taxonomy and biogenicity of Archean spheroidal microfossils (ca. 3.0 Ga) from the Mount Goldsworthy-Mount Grant area in the northeastern Pilbara Craton, Western Australia, Precambrian Research, 173, 50-59. Accéder à l'article
• Ueno Y., Marutama S., Isoaki Y. & Yurimoto H. (2001) Early Archean (ca 3.5 Ga) microfossils and ¹³C depleted carbonaceous matter in the North Pole area, western Australia. In Nakashima et al. Eds. Geochemistry and the Origin of Life, Universal Academic Press, Tokyo, 203-236.
• Van Kranendonk M.J., Philippot P., Lepot K., Bodorkos S. and Pirajno F. (2008) Geological setting of the Earth’s oldest fossils in the c.a. 3.5 Ga Dresser Formation, Pilbara Craton, Western Australia, Precambrian Research, 167, 93-124. Accéder à l'article  

C.3. L'apparition de la cellule Eucaryote

Les premières indications fossiles suggérant l’existence de cellules d’Eucaryotes sont essentiellement indirectes. Il s’agit de traces de matière organique présentant des caractéristiques propres aux Eucaryotes, telles des cholestanes et des stéranes. Elles remontent à 2,7 Ma en Australie occidentale et à 2,45 Ma au Canada. On doit noter cependant que des objets sphéroïdaux de relative grande taille (30-300 microns) sont décrits dans des séries datées de 3,2 Ma [Javaux et al., 2010] ; ils sont attribués à des Eucaryotes, mais la simplicité de leur ultrastructure et la similitude de leur enveloppe extracellulaire avec celle de bactéries introduit le doute [Knoll, 2014].
La mise en œuvre des techniques de l’horloge moléculaire donne pour la différenciation entre les Eucaryotes et les Archées une fourchette assez large entre 1,6 et 2,7 Ma [Aris-Brosou & Yang, 2003 ; Battistuzzi et al., 2004 ; Hedges et al., 2004 ; Chernikovaet al., 2011 ; Parfrey et al., 2011 ; Williams et al., 2012 ; Knoll, 2014] ; ce qui n’est pas en désaccord avec les données géochimiques ci-dessus.
Il est donc logique de finir par trouver des organismes, ou des traces d’organismes, Eucaryotes fossiles relativement ancien.
Des fossiles signalés dans des séries du Méso- et du Néoprotérozoïque (< 1,6 Ga) avaient été attribués sans réelle discussion à des Algues (Eucaryotes), au seul vu de leurs dimensions. C’est le cas de Grypania spiralis représenté par des filaments enroulés, considéré comme proche des Algues vertes (Cladophorales). C’est encore le cas de Horodyskia, constitué d’un chapelet de disques [Retallak et al., 2013]. Par la suite, des Grypania ont été récoltés dans des séries du Paléoprotérozoïque, en particulier dans des séries datées à 2,1 Ga du Michigan (Negaunee Iron Formation, Marquette), mais également en Inde et en Afrique ce qui en faisait le plus ancien organisme « Eucaryote » connu.
Toutefois la discussion est ouverte en ce qui concerne la réalité de l’appartenance aux Eucaryotes de Grypania. D’après Henderson [Henderson, 2009], les caractéristiques morphologiques ne sont pas suffisantes pour certifier qu’il s’agit bien d’un Eucaryote, et les données géochimiques ne permettent pas non plus de trancher.
Dans l’état actuel de la question, les formes fossiles les plus anciennes dont on puisse à coup sûr certifier qu’il s’agit bien d’Eucaryotes sont constituées par des formes sphéroïdales attribuées à des Acritarches décrites dans les formations Changzhougou et Chuanlinggou de la base du Groupe Changcheng, en Chine du Nord, datées de 1,75 à 1,8 Ga [Lamb et al., 2009 ; Peng et al., 2009].
Sur ces entrefaites est intervenue la découverte de la faune de Franceville. 

Références

• Aris-Brosou S. & Yang Z. (2003) Bayesian Models of Episodic Evolution Support a Late Precambrian Explosive Diversification of the Metazoa, Mol. Biol. Evol., 20(12), 1947-1954. first published online August 29, 2003 doi:10.1093/molbev/msg226 Télécharger l'article
• Battistuzzi F., Feijao A. & Hedges S.B. (2004) A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land, BMC Evolutionary Biology, 4, 44 © 2004 Battistuzzi et al., licensee BioMed Central Ltd. Accéder à l'article   
• Chernikova D., Motamedi S., Csueroes M., Koonin E.V. & Rogozin I.B. (2011) A late origin of the extant eukaryotic diversity: Divergence time estimates using rare genomic changes, Biol. Direct, 6, 26 © 2011 Chernikova et al., licensee BioMed Central Ltd. Accéder à l'article   
• Hedges S.B., Blair J.E., Venturi M.L & Shoe J.L. (2004) A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life, BMC Evolutionary Biology, 4, 2 © 2004 Hedges et al., licensee BioMed. Accéder à l'article   
• Henderson M. (2009) Morphological and geochemical investigation of Grypania spiralis : a new look at an old fossil, GSA Annual Meeting, 245-9. Accéder à l'article
• Javaux E.J., Marshall C.P. & Bekker A. (2010) Organic-walled microfossils in 3.2-billion-year-old shallow-marine siliciclastic deposits, Nature, 463, 934-938. Accéder à l'article
• Katz L.A. (2012) Origin and diversification of Eukaryotes, Annu. Rev. Microbiol., 66, 411-427. Accéder à l'article
• Knoll A.H. (2014) Paleobiological Perspectives on Early Eukaryotic Evolution, Cold Spring Harb. Perspect. Biol., doi: 10.1101/cshperspect.a016121 Accéder à l'article
• Lamb D.M., Awramik S.M., Chapman D.J. & Zhu S. (2009) Evidence for eukaryotic diversification in the 1800 million-year-old Changzhougou Formation, North China, Precamb. Res., 173, 93-104. Accéder à l'article
• Parfrey L., Lahr D., Knoll A.H. & Katz L.A. (2011) Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks, Proc. Nat. Acad. Sci., 108, 13624-13629. Accéder à l'article
• Peng Y., Bao H. & Yuan X.  (2009) New morphological observations for Paleoproterozoic acritarchs from the Chuanlinggou Formation, North China, Precamb. Res., 168, 223-232. Accéder à l'article
• Retallack G.J., Dunn K.L. & Saxby J. (2013) Problematic Mesoproterozoic fossil Horodyskia from Glacier National Park, Montana, USA, Prec. Res. 226, 125-142. Accéder à l'article
• Williams T.A., Foster P.G., Nye T.MW., Cox C.J. & Embley T.M. (2012) A congruent phylogenomic signal places eukaryotes within the Archaea, Philos. Trans. R. Soc. London, B Biol. Sci., 279, 4870-4879 © 2012, The Royal Society Accéder à l'article   

C.4. La faune de Franceville 

Le bassin de Franceville, au Gabon, déjà célèbre pour avoir été le siège de réacteurs naturels (site d’Oklo), a fourni une faune composée d’organismes de relative grande taille dans des niveaux datés à 2,1 Ga (Paléoprotérozoïque) [El Albani et al., 2010 ; Parize et al., 2013]. Certains exemplaires atteignent 24 cm. De bonnes illustrations sont disponibles dans Les dossiers de La Recherche [Braly, 2013].
Leur interprétation en qualité d’organismes multicellulaires, que suggèrent à la fois leur dimension et leur organisation, ferait remonter l’apparition de ce type d’organisme à 2,1 Ga, bien avant les premières traces connues jusqu’alors à 1,3 Ga dans le Montana si l’on exclut Grypania.
Toutefois on ne peut pas écarter qu’il s’agisse de colonies bactériennes constituées d’organites juxtaposés (Procaryotes), sécrétant une sorte de mucilage capable d’agglomérer des particules sédimentaires.
Une autre hypothèse serait de les considérer comme des organismes monocellulaires (Eucaryotes) de grande taille et de forme bien définie, tels les Xenophyophores actuels que l’on retrouve à des profondeurs très variables en milieu océanique [Matz et al., 2008]. Les Xenophyophores, organismes sans squelette, considérés comme proches des Foraminifères ou des Amibiens, sécrètent une sorte de mucilage capable d’agglomérer des particules sédimentaires à l’instar des Foraminifères agglutinants. Ce type  d’hypothèse n’avait toutefois pas été retenu par les auteurs [El Albani et al., 2010] qui notaient que les organismes actuels présentant des ressemblances de forme (Amibes) étaient aériens.
De nouvelles fouilles ont permis de décrire de nouvelles formes en 2014 et d’apporter de nouveaux arguments, en particulier géochimiques, en faveur de l’hypothèse Eucaryote [El Albani et al., 2014].

Références

• Braly, J.-P. (2013) Des fossiles témoins d’une vie complexe, Dossiers de La Recherche, 2, 32-34.
• El Albani A., Bengtson S., Canfield D.E., Bekker A., Macchiarelli R., Mazurier A., Hamarlund E.U., Boulvais P., Dupuy J.J., Fontaine C., Fürsich F.T., Gauthier-Lafaye F., Janvier P., Javaux E., Ossa Ossa F.G., Pierson-Wickmann A.C., Riboulleau A. Sardini P., Vachard D., Withehouse M. and Meunier A. (2010) Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gy ago, Nature, 466, (9166), 100-104. Accéder à l'article
• El Albani A., Bengtson S., Canfield D.E., Riboulleau A., Rollion Bard C., Macchiarelli R., Ngombi Pemba L., Hammarlund E., Meunier A, Moubiya Mouele1 I., Benzerara K ., Bernard  S., Boulvais P., Chaussidon M., Cesari C., Fontaine C., Chi-Fru E., Garcia Ruiz J.M., Gauthier-Lafaye F., Mazurier A., Pierson-Wickmann A.C., Rouxel O., Trentesaux A,Vecoli M., Versteegh G.J.M., White L., Withehouse M. and Bekker A. (2014) The 2.1 Ga Old Francevillian Biota: Biogenicity, Taphonomy and Biodiversity, PloS ONE, 9, 6, e99438 © 2014, El Albani et al. Accéder à l'article   
• Matz M.V., Frank T.M., Marshall N.J., Widder E.A. and Johnsen S.S. (2008) Giant deep-sea protist produces bilaterian like traces, Current Biology, 18, 1849-1854. Accéder à l'article
• Parize O., Feybesse J.L., Guillocheau F. and Mulder T. (2013) Where the 2.1-Gyr fossil colonial organisms discoverd in the Francevillian basin (Paleoproterozoic, Gabon) buried by turbidites ? C.R. Geoscience, 345, 101-110. Accéder à l'article

C.5. Le développement de la vie au Cryogénien

De nombreuses découvertes de microfossiles conduisent à proposer une biozonation fondée sur des Acritarches pour le Cryogénien (850-635 Ma) [Shields-Zhou et al., 2013]. En même temps de nouvelles recherches permettent de mettre en évidence l’apparition progressive de certains phyllums de multicellulaires [Love et al., 2009].

Références

• Love GD., Grosjean E., Stalview C., Fike D.A., Grotzingzer J.P., Bradley A.S., Kelly A.E., Bahtia M., Meredith W., Snape C.E., Bowring S.A., Condon D.J. & Summons R.E. (2009) Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period, Nature, 457, 718-722.
  Accéder à l'article
• Shields-Zhou G.A., Hill A.C. & Macgabhann B.A.  (2013) The Cryogenian Period in Gradstein & al. « The Geologic Time Scale 2012 ». DOI: 10.1016/B978-0-444-59425-9.00017-2 407
  Accéder au livre

C.6. Les faunes d'Ediacara

Les découvertes continuent dans les gisements d’Ediacarien du Sud de la Chine [Zhu et al., 2008].
De superbes illustrations de nombreux types en provenance des gisements d’Ediacara (Australie) sont disponibles dans [Gehling J.G. & Droser M.L., 2012].

Références

• Gehling J.G. & Droser M.L. (2012) Ediacaran stratigraphy and the biota of the Adelaide geosyncline, South Australia, Episodes, 35, 236-246.
• Zhu M., Gehling J.G., Xiao S., Zhao Y. & Droser M.L. (2008) Eight-armed Ediacara fossil preserved in contrasting taphonomic windows from China and Australia, Geology, 36, 867-870.
  Accéder à l'article

C.7. Les faunes type Burgess au Cambrien et la radiation cambrienne

La première, et la plus célèbre, de ces faunes a été découverte en 1909 par Walcott à la Burgess Pass, dans la Cordillère Canadienne. Ce type de gisement constitue un « Lagerstätte », terme d’origine germanique qui est passé dans la littérature scientifique et signifie étymologiquement « site d’accumulation ». Un « Lagerstätte » est un dépôt sédimentaire riche en fossiles exceptionnellement préservés avec, en particulier, une conservation fréquente d’empreintes des parties molles. Il en existe à toutes les époques. Les plus classiques sont ceux de Burgess et Chenjiang au Cambrien, Ediacara et Doushantuo au Néoprotérozoïque, Solenhofen au Jurassique, Monte Bolca à l’Eocène...
En France, le Callovien de La Voulte et le Tithonien de Canjuers constituent des  « Lagerstätte ».
Au Cambrien, plusieurs niveaux de « Lagerstätte » sont identifiés en diverses localités. Le plus ancien est celui de Chengjiang (Maotian shales) au Yunnan vers 521 Ma. Sirius Passet au Groenland est daté vers 518 Ma, plus ou moins contemporain de Emu Bay en Australie (vers 517 Ma). Le gisement de Kaili au Guizhou est un peu plus jeune (vers 513 Ma). Celui de Blackberry Hill au Wisconsin date de 510 Ma, celui de Wheeler Shales dans l’Utah de 507 Ma, celui de Burgess en Colombie britannique de 505 Ma et ceux de Kinekulle et Orsten en Suède de 500 Ma.

Webographie

• Les Schistes de Burgess, Ontario
• Musée virtuel des fossiles de la faune de Chengjiang (Maotian shales) 

C.8. Polémiques :   Les premières traces de vie ? 

Nombre d’objets supposés représenter des organismes fossiles archaïques ont été récusés pour deux raisons majeures : soit ces « organismes » se sont avérés n’être que des objets purement minéraux, soit il a été montré qu’ils provenaient d’une pollution. On a en effet retrouvé des bactéries dans des milieux inusuels (basaltes…), jusqu’à de grandes profondeurs, ce qui a jeté la suspicion sur nombre de trouvailles anciennes.
Par ailleurs, en l’absence d’organites fossiles, on utilise l’excès de ¹²C que présente certaines roches pour détecter les traces de vie. Cet excès, ou anomalie, étant en effet caractéristique des processus biologiques actuels liés à la vie (ex. fonction chlorophyllienne).
Les recherches récentes se consacrent à valider l’emploi de l’argument 12C [Harnmeijer, 2005 ; Harnmeijer & Buick, 2005] et à caractériser l’implication de phénomènes biologiques dans la mise en place de certaines séquences alternantes comme les « fers rubanés » [Posth et al., 2013].

Références

• Harnmeijer J. (2005) Carbon Isotopes as Biogeochemical Recorders of Ancient Biological Fractionation: are they set in stone?, Univ. Washington, 11 pp. Télécharger l'article
• Harnmeijer J. & Buick R. (2005) Metamorphism and Geological Survivability of Carbonaceous Biosignatures. NASA Astrobiology Conference Abstract, Astrobiology, 5, 2, 10.
• Posth N., Konhauser K.O. & Kappler A. (2013) Microbiological processes in banded iron formation, Sedimentology, 60, 1733-1754. Doi: 10.1111/sed.12051.
  Accéder à l'article

C.9. Polémiques - Controverse sur les indices biologiques à 3,85 Ga dans les gneiss d'Akilia au Groenland 

La possibilité d’une activité biologique dès 3,85 Ga est fondée sur l’observation, dans des roches métamorphiques de haut degré trouvées à Akilia au Groenland, de microstructures supposées d’origine biologiques [Pflug et al., 1979]. Toutefois ces microstructures réputées biologiques ont été contestées [Roedder, 1981] et considérées comme purement minéralogiques.
Un autre argument est relatif à l’existence, dans ces mêmes roches datées à 3,85 Ga, d’une anomalie isotopique du carbone. Ces roches présentent en effet un excès relatif de 12C et on en déduit [Schildlowski et al., 1979] que cette anomalie traduit l’existence de processus biologiques. Toutefois ce résultat est également controversé en se fondant sur le fait que l’anomalie pourrait être due à une pollution ultérieure [van Zuilen et al., 2003].
Pour tenter de contourner cette difficulté [Mojzis et al,, 1996], on a eu recours à des inclusions de graphite au sein de cristaux d’apatite eux-mêmes inclus dans des amphiboles, et qui ont montré un enrichissement relatif en 12C. Mais, d’une part, l’expérience n’a pas pu être répétée par ceux qui l’ont tentée [Lepland et al., 2005], et d’autre part il a été montré que les apatites en question sont plus jeunes, ou ont été rajeunies (à 1,6 Ga) [Sano et al., 1999], et donc que le graphite inclus est lui-même plus jeune ou rajeuni.
Les arguments continuent à s’accumuler dans un sens ou dans l’autre [McKeegan et al. 2007 ; Whitehouse & Fedo, 2007], sans qu’un consensus se dégage.

Références

• van Zuilen M., Lepland A., Teranes J., Finarelli J., Wahlen M., Arrhenius G. (2003) Graphite and carbonates in the 3.8 Ga old Isua Supracrustal Belt, southern West Greenland. Precambrian Research, 126, 331-348. Accéder à l'article
• Lepland A., van Zuilen M.A., Arrhenius G., Whitehouse M.J. & Fedo C.M. (2005) Questioning evidence for Earth’s earliest life-Akilia revisited, Geology, 33, 77-79. Accéder à l'article
• Lepland A., van Zuilen M.A. & Philippot P. (2011) Fluid-deposited graphite an dits geobiological implications in early Archean gneiss from Akilia, Grennland, Geobiology, 9, 2-9. Accéder à l'article
• McKeegan K.D., Kudryatsev A.B. & Schopf J.W. (2007) Raman and ion microscopic imagery of graphitic inclusions in apatite from older than 3830 Ma Akilia supracrustal rocks, west Greenland, Geology, 35, 591-594. Accéder à l'article
• Mojzis S.J., Arrhenius G., McKeegan K.D., Harrison T.M., Nutman A.P. & Friend C.R.L. (1996) Evidence for life on Earth before 3.800 million years ago, Nature, 384, 55-59. Accéder à l'article
• Pflug H.D., Jaeschke-Boyer H. & Sattler E.L. (1979) Microscopica Acta, 82, 255-266.
• Roedder E. (1981) Are the 3,800-Myr-old Isua objects microfossils, limonite-stained fluid inclusions, or neither?,  Nature, 293, 459-462. Accéder à l'article
• Sano Y., Terada K., Takahashi Y. & Nutman A.P. (1999) Origin of life from apatite dating ?, Nature, 400, 127. Accéder à l'article
• Schildowski M., Appel P.W.U., Eichmann R. & Junge C.E. (1979) Carbon isotope geochemistry of the 3.7 × 10⁹-yr-old Isua sediments, West Greenland: implications for the Archaean carbon and oxygen cycles, Geoch. Cosmoch. Acta, 43, 189-199. Accéder à l'article
• Whitehouse M.J. & Fedo C.M. (2011) Searching for Earth’s earliest life in southern West Grennland – History, current status and future prospects In van Kranendonck M.J. et al. Eds. Earth’s Oldest Rocks, Developments in Precambrian Geology, 15, 841-854. Accéder à l'article

C.10. Polémiques. Controverse sur la réalité de l'existence d'animaux bilatériens antérieurement au Cambrien

Les publications concernant des formes embryonnaires en provenance des gisements Ediacariens du Sud de la Chine ont donné lieu à polémique. Certains auteurs  estiment que les géométries décrites n’appartiennent pas à des organismes pluricellulaires [Huldtgren et al., 2011], voire peuvent résulter de phénomènes purement physico-chimiques sans intervention de phénomènes biologiques [Cunningham et al., 2012]. La question n’est pas tranchée, même si l’abondance et la variété des formes « embryonnaires » et leur comparaison avec des formes embryonnaires connues (gastrula d’échinodermes par ex.) sont en faveur de l’existence effective d’organismes bilatériens dans l’Ediacarien [Yin et al., 2007 ; Xiao et al., 2008 ; Chen et al, 2009 ; Schifftbauer et al., 2012].

Références

• Chen J.-Y., Bottjer D.J., Li G., Hadfield M.G., Gao F., Cameron A.R., Zhang C.-Y., Xian D.-C., Tafforeau P., Liao X., & Yin Z.-J. (2009) Complex embryos displaying bilaterian characters from Precambrian Doushantuo phosphate deposits, Weng’an, Guizhou, China, PNAS, 106, 45, pnas.org cgi doi 10.1073 pnas.0904805106. Accéder à l'article
• Cunningham J. A., Thomas C. W., Bengtson S., Kearns S. L., Xiao S., Marone F., Stampanoni M. & Donoghue P. C. J. (2012) Distinguishing geology from biology in the Ediacaran Doushantuo biota relaxes constraints on the timing of the origin of bilaterians, Proc. R. Soc. B,  22, 2369-2376. Accéder à l'article
• Huldtgren T., Cunningham J.A., Yin C., Stamponi M., Marone F., Donoghue P.J.C. & Bengtson S. (2011) Fossilized nuclei and germination structures identify Ediacaran « animal embryos » as encysting protists, Science, 334, 1696-1699. Accéder à l'article
• Posth N. R., Konhauser K.O. & Kappler A. (2013) Microbiological processes in banded iron formation deposition, Sedimentology, 60, 1733-1754. Doi: 10.1111/sed.12051. Accéder à l'article
• Schiffbauer J.D., Xiao S., Sharma K.S. & Wang G. (2012) The origin of intracellular structures in Ediacaran metazoan embryos, Geology, 40, 223-226. Accéder à l'article
• Xiao S. & Laflamme M. (2008) On the eve of animal radiation: phylogeny, ecology and evolution of the Ediacara biota, Ecology and Evolution, 24 (1), 31-40. Accéder à l'article
• Yin L., Zhu M., Knoll A.H., Yuan X., Zhang J. & Hu J. (2007) Phosphatized polar lobe-forming embryos from the Precambrian of Southwest China, Science, 312, 5780, 1644-1646. Accéder à l'article

D. Webographie pour le chapitre 9 : quelques étapes de l'histoire de la terre et du système solaire

• Les Schistes de Burgess, Ontario
  Ce site propose une superbe galerie des fossiles avec quelques animations

• Musée virtuel des fossiles de la faune de Chengjiang (Maotian shales) :
  Ce site est une ressource éducative offrant une vaste collection toujours croissante d'images fossiles.